Fosforilación oxidativa y Cadena de transporte de electrones.

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La cadena de transporte de electrones es un conjunto de cuatro complejos (proteínas, enzimas y iones metálicos.) que se encuentra ubicada en la membrana interna de las mitocondrias, cuyo fin ultimo es la producción de ATP a partir de una serie de reacciones químicas (oxido-reductoras), que generan gradientes químicos, con los cuales, gracias a la acción de la ATP sintasa, se produce la ya mencionada molécula energética.

Sea cual sea el compartimiento en el que se produzcan las oxidaciones biológicas, todos estos procesos generan transportadores electrónicos reducidos, funda-mentalmente NADH. La mayor parte de este NADH se re-oxida, con la producción simultánea de ATP por las enzimas de la cadena respiratoria, que están firmemente embebidas en la membrana interna. Esta membrana está formada por, aproximadamente, un 70 % de proteínas y un 30 % de lípidos.

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Resumen del proceso de funcionamiento del transporte de electrones y la fosforilación oxidativa:

Embebidas en la membrana interna se encuentran las proteínas transportadoras que forman la cadena respiratoria. Se ensamblan en cinco complejos multi-proteicos, denominados I, II, III, IV y V. El complejo I y el complejo II reciben electrones de la oxidación del NADH y del succinato, respectivamente, y los pasan a un transportador electrónico lipídico, la coenzima Q, que se desplaza libremente a través de la membrana. El complejo III cataliza la transferencia de electrones desde la forma reducida de la coenzima Q al citocromo c, un transportador electrónico proteico que también puede desplazarse dentro del espacio intermembrana. Por último, el complejo IV cataliza la oxidación del citocromo c con la reducción del O2 a agua. La energía liberada por estas reacciones exergónicas crea un gradiente de protones a través de la membrana interna, al bombearse los protones desde la matriz hacia el espacio intermembrana. Los protones vuelven a entrar posteriormente en la matriz a través de un canal específico en el complejo V. La energía liberada por este proceso exergónico impulsa la síntesis endergónica de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico.

los complejos I, II, III y IV son enzimas embebidas en la membrana que catalizan la transferencia de electrones desde un transportador electrónico relativamente móvil (uno que no está estrechamente unido a la membrana) hasta otro transportador móvil. Estos transportadores móviles son el NADH, el succinato, la coenzima Q, el citocromo c y el oxígeno.

Producción de ATP por aceptor electrónico: N° de ATP´s
NADH 2.5
FADH 1.5

Complejos electrónicos embebidos en la membrana interna mitocondrial:

Complejo 1: NADH Deshidrogenasa.

Complejo 2: Succinato-Coenzima Q reductasa (Succinato Deshidrogenasa) (La coenzima Q lleva electrones a la cadena respiratoria, no solo desde el NADH sino también desde el succinato). y desde intermedios de la oxidación de los ácidos grasos. La succinato deshidrogenasa utiliza una coenzima FAD. A diferencia de otras enzimas del ciclo del ácido cítrico, la succinato deshidrogenasa es una proteína de la membrana interna. La enzima puede transferir, pues, electrones directamente desde su FADH2 unido a los otros transportadores respiratorios unidos a la membrana. Al igual que la NADH deshidrogenasa (complejo I), la succinato deshidrogenasa transfiere los electrones a través de diversos centros hierro-azufre a la coenzima Q y se denomina de forma más completa succinato-coenzima Q reductasa. Este complejo no bombea electrones al espacio inter-membranal.

Complejo 3: Coenzima Q: citocromo Bc1 oxidorreductasa: La oxidación de la coenzima Q reducida está intermediada por otro complejo grande de múltiples subunidades embebidos en la membrana interna, el complejo III de la cadena respiratoria. La enzima cataliza la transferencia de electrones desde QH2 al citocromo c por lo que se llama coenzima Q:citocromo c oxidorreductasa.

Complejo 4: Citocromo C oxidasa: El complejo IV cataliza la transferencia de electrones desde el citocromo c reducido al oxígeno. La oxidación inicial del citocromo c la lleva a cabo el CuA, y se transfiere el electrón al hemo a y luego al lugar del hemo bi-nuclear a3-CuB. El centro bi-nuclear es el lugar catalítico donde el O2 sufre su reducción de cuatro electrones hasta agua. Por cada electrón que se transfiere, el complejo IV bombea aproximadamente un protón del lado de la matriz al lado del espacio intermembrana de la pared celular.

Complejo 5: ATP Sintetasa.

El proceso inicia cuando en el complejo 1 (NADH deshidrogenasa) se oxida el NADH a NAD, Con lo que se transfieren 2 electrones de esta molecula al complejo 1, posteriormente, estos dos electrones son transportados a la enzima Q10, y de ahi al complejo numero 3, despues al citocromo C, y finalmente al complejo 4. El complejo 4 introduce estos dos electrones a la matriz mitocondrial donde se une a media molecula de oxigeno(Proveniente de la aireacion pulmonar), y a dos hidrogenos (Se forma una molecula de agua).

A medida que los electrones se transfieren de un complejo a otro, desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembranoso se bombean protones (H), asi: